大豆的澇害與抗澇性

我國地處大陸性季風氣候區，夏季雨量過于集中，不論春大豆或夏大豆區，雨季到來時正值大豆幼苗期至開花、結莢期，常因降水過多而發生漬澇災害。大豆澇災害有兩種類型：一是內澇，二是洪澇。內澇是由于地勢低洼或地下水位過高，田間排水不良，在多雨情況下土壤水分達到或接近飽和狀態，或地面有短期滯水造成的，這種類型的澇害也常稱為（濕害）。灌溉方式不當（如大水漫灌）也造成或長或短的漬澇。洪澇是江河泛濫或雨量過分集中，造成地面積水，將植株部分甚至全部沒入水中而造成的危害。

據劉典昱等（1987）觀測，在安徽省阜陽地區地下富水區，當降水過多，地下水位上升至0.7m左右，根層內土壤含水量達到飽和狀態，當水分飽和的土壤層次上升至地表以下25㎝時，即出現澇害。當地下水位抬高至≤0.5m時，根層土壤相對含水量＞115%，土壤水分就會溢出地表。此時必須采取排水措施，否則，定會造成大豆大幅減產。

在栽培作物中，大豆對滋澇的耐性優于芝麻、棉花等作物，但耐澇性并不很強，滋澇使大豆葉片黃化、壞死脫落，固氮能力降低，生長停滯，嚴重影響大豆的生長和產量（朱建強等，2000）。據研究，在大豆營養生長中期或盛花期田間積水2—14d，則群體的株高、干重和最后的產量都隨淹水時間的延長而直線下降。不耐澇的品種在淹水4—5d后即死亡（劉典昱等，1987）。因此，深入研究滋澇對大豆的澇漬對大豆的影響，提出減輕災害的對策，對于大豆生產具有重要的理論和實踐意義。

大豆對淹澇敏感的生育時期是苗期、初花期、結莢初期和鼓粒初期。宋英淑（1989）在盆栽條件下，對大豆生育的V3（主莖第三節復葉全展開）、R1（始花期）、R3（始莢期）和R5（始粒期）等4個時期進行漬水試驗，得到如下結果：V3期漬水，植株營養體生長受抑制，花芽分化受阻；R1期漬水，既影響營養體生長，又造成蕾、花脫落；R3期漬水導致幼莢大量脫落、粒數減少；R5期漬水使種子發育中止、百粒重下降。

一、滋澇危害的原因

不論是濕害或洪澇災害，其共同特點是使植物陷入缺氧的環境中。由于氧氣在水中的溶解度很低，水中溶解氧達到飽和時只相當于空氣中含氧量的1/30；更為嚴重的是氧氣在水中的擴散系數極小，僅相當于在氣體介質中擴散系數的萬分之一。如果說，在流動的水中，植物還可以通過水與植物體的接觸面不斷更新而提供氧氣，處于漬水土壤中的根系所遇到的正是這種情況，更不用說土壤溶液中的氣體擴散還受到土壤顆粒的阻礙?？梢?，依靠氧氣在水中的擴散來滿足根系呼吸作用對氧的需求是不可能的。所以，漬澇災害的本質就是根系缺氧的危害。

土壤漬水后，由于植物根系特別是土壤微生物的呼吸作用，很快會將土壤水中僅有的少量氧氣耗盡。更為嚴重的是，由于土壤缺氧，好氣微生物不能繼續活動，嫌氣性微生物則取而代之，整個土體由氧化狀態轉變為還原狀態。長期積水的土壤（如水稻田），土壤氧化層僅僅先于土表數毫米，1㎝以下及處于還原狀態。其結果，使土壤中積累了大量有害的還原物質，如還原性鐵、錳等金屬離子，甲烷，短鏈脂肪酸（如丁酸）甚至硫化氫等。這些物質可毒害根部細胞，嚴重時導致根系死亡。

有研究表明，土壤淹水的危害除了與缺氧有關外，還在更大程度上受根際CO2積累的危害。Boru等（2003）指出，在淹澇的土壤中，根際土壤溶液中溶解的CO2可占所有溶解氣體體積的30%；溶液培養的研究結果表明，培養液完全缺氧（通100%的氮氣）和低氧（不通氣）處理14d對大豆植株的生存和葉色均無影響，意味著大豆根系對單純根際缺氧有較好的耐受力。但如果在根系缺氧的同時，向溶液中通入CO2，使其濃度達到相當于田間淹澇時的水平（占溶解氣體的30%），則大豆生長嚴重受阻，葉片黃化；當根際溶解的CO2量達到50%時，有1/4植株死亡，沒有死亡的植株，其葉片也嚴重黃化、壞死。但同樣的處理對水稻卻未表現不良影響。此結果表明，與水稻相比，大豆根系對CO2的高度敏感性，是其耐澇性差的主要原因之一。

發生洪澇災害時，如果整株植物被淹沒，則地上部分也處于缺氧的環境中，必將造成更嚴重的危害。倪君蒂和李振國（2000）比較了大豆植株基部被淹沒（半淹）和幼苗全部被淹沒（全淹）對植株生長的影響。在盆栽條件下的半淹試驗（淹水深度3-4㎝）表明，在大豆莖基部淹水的條件下，根系生長受到抑制，甚至腐爛變黑；但是，半淹水能刺激大豆不定根的形成，未出現整株死亡；而6日齡的幼苗，全淹6天之后全部死亡，苗齡稍大些的幼苗耐澇性強些，存活率略高。

大豆全淹的危害程度還與水溫有密切的關系，因為水溫升高不但植物的好氧強度增大，而且氧氣在水中的溶解度也降低。據原華東農業科學研究所（1958）的觀測結果，大豆植株被淹2～3個晝夜，只要水溫未同時升高，在退水之后尚可正常生長；若漬水再遇高溫，植株便大量死亡。

二、澇害對大豆生長發育的影響

1.種子萌發  土壤漬水缺氧，最先影響的是種子萌發。宋英淑等（1990）曾對22個大豆品種的種子進行漬水試驗。漬水6d后，發芽率降低7.5%-91.7%，活力指數下降39.8%-99.8%。假如漬水的同時又給予20℃以上的溫度處理，則發芽率喪失更甚。

2.植株形態特征   土壤淹水時，大豆地上部陸續出現葉片萎蔫、植株生長停滯、葉片黃化甚至壞死、脫落等癥狀。長期干旱處理的大豆葉片，葉綠素和類胡蘿卜素含量都比對照有明顯的提高，這與干旱條件下葉片生長減慢而根系對土壤中礦質營養的吸收和轉運受影響較輕有關。與干旱處理相反，與干旱處理相反，鹽水的大豆葉片不論是葉綠素含量還是類胡蘿卜素含量都大大低于對照。

受澇的大豆根部首先是停止生長停滯，死亡、腐爛；然而，在莖基部的淹水層中，往往發生大量的不定根，這些不定根在淹水后1—2d即開始發生，以后很快伸長，并能部分取代老根的功能，以維持植株的生存，但終究不能恢復到淹澇前的狀況。

淹水對大豆根瘤生長和根瘤固氮也有明顯的影響。倪君蒂等（2000）在盆栽條件下，與大豆第一對初生葉完全開始淹水處理，15d后觀察到根部有根瘤出現，而對照根在10d即已觀察到根瘤的生長；至22d，淹水處理的根瘤數相當于對照的70%左右，根瘤鮮重僅相當于對照的50%，值得注意的是，生長在淹水中的不定根也照樣能結瘤，表明淹水對根瘤的生長有明顯的抑制作用，但并未完全阻礙根瘤的生長。據對淹水的支柱氮素吸收量的研究，發現僅僅依靠根瘤固氮作為氮源的處理，受澇后對地上部的氮素供應減少幅度較大，而主要以硝酸鹽作為氮源的處理，受影響較小。這種差別說明：淹澇對根瘤固氮能力的影響明顯大于對硝態氮吸收的影響，其原因可能是固氮作用對能量的需求大于硝酸鹽的吸收。另外，在缺氧的環境中，硝酸根離子可以作為電子受體以維持呼吸鏈的電子傳遞，代替一部分氧的功能。

3.生理特性   植物受澇時，由于根系的代謝受到嚴重影響，因此必然對整株植物的生理功能產生多方面的干擾，大豆也不例外，大致可概括為以下幾方面。

①根系能量代謝紊亂，細胞質酸化  植物受澇時根系處于缺氧的環境中，有氧呼吸受到抑制，雖然根系可以在短時間內依賴無氧呼吸提供少量能量，但由于呼吸底物不能徹底氧化，因而產能效率（或ATP的形成量）大幅度下降，比進行有氧呼吸時減少65%-97%，處于“能量危機的狀態”。此外，以無氧呼吸維持生命，還會使細胞內乙醇、乙醛、乳酸積累，使蛋白質變性；而乳酸和糖解過程中產生的其他小分子有機酸（丙酮酸等）則使細胞質酸化。正常情況下，根尖細胞質的PH在7.5左右，pH值降到7以下會細胞質產生危害。氧氣充足時，呼吸作用生成的小分子有機酸等中間產物隨時在轉化和利用，不可能大量積累；即使有一定的積累，也可以通過質膜特別是液泡膜上氫離子轉運體將氫離子排至細胞外或積累在液泡中，從而使細胞質的pH值維持恒定。但進行無氧呼吸時，不但糖酵解的終產物丙酮酸、乳酸等在細胞質中積累，而且由于能量不足，膜上的氫離子轉運體的功能不能正常維持，膜透性加大，液泡中的有機酸甚至回流到細胞質中，可以使細胞質的pH值降至6.5甚至更低，發生“酸中毒”，細胞受到嚴重傷害甚至死亡。

②水分平衡失調  發生漬澇災害時，雖然環境中有足夠的水分，但受澇的植物卻普遍表現出葉片萎蔫、氣孔關閉等缺水的癥狀。這種現象看來似乎奇怪，但仔細分析起來卻也不難理解：這主要是根系受到傷害，不能執行正常的吸水功能所致。據研究，淹澇時根系對水分運輸的阻力大大增加，其原因雖然還不十分清楚，但已知根系吸水并不是一種完全被動的過程，而是與根系活細胞的代謝活動有密切的關系：水分必須跨過根內皮層的凱式代中水通道的原生質體，才能進入導管中。水分運輸的這一段途徑屬于“共質體途徑”。近年來的研究發現，質膜褐液泡膜上的水孔蛋白是進出細胞的門戶，它的開閉受能量代謝和激素平衡的調節。因此，當根系處于缺氧的環境中，能量代謝受到干擾時，水分運輸阻力的增加就可以理解了。值得注意的是，淹澇時的根系水分運輸阻力的增加只發生在淹澇后的1—2d，而后阻力又逐漸減小，這可能是根部細胞膜的完整性受到破壞，甚至導致細胞死亡，膜的通透性增加的結果。

在根系吸水與葉片蒸騰失水失去平衡的情況下，一個必然的結果便是氣孔導度的下降，這是大部分不耐澇的中生植物受澇時的共同表現，大豆也不例外。淹澇處理的大豆，氣孔導度不但低于對照，而且比干旱處理的還要低很多。由于氣孔導度的大幅度降低，因而蒸騰速率也基本上以相似的幅度下降，同時使葉溫升高。淹澇對大豆體內水分平衡的干擾甚至明顯超過干旱的作用。

③光合作用大幅度下降   受澇的大豆葉片，一天的平均光合速率下降到只有對照的18%，實際上，在中午前后，凈光合速率甚至可降為負值；而經過長期干旱鍛煉的大豆，平均凈光合速率仍然可以達到對照的87%，這表明淹澇對光合速率的降低歸因為氣孔關閉造成的CO2擴散的障礙，但實際情況并非如此。因為淹澇處理的大豆葉片，細胞間隙CO2濃度非但沒有降低，而且還明顯升高。因此，氣孔限制值也相應地明顯下降。這表明，淹澇對光合作用的影響主要是通過葉肉因素在起作用。從葉片的水分利用效率下降的情況也可以對上述觀點進行驗證：淹澇處理的葉片，水分利用效率急劇下降，僅相當于對照的28%，其原因是雖然大豆葉片的光合速率與蒸騰速率都因淹澇而大幅度降低，但淹澇對光合的影響大大超過對蒸騰的影響。

④根系對礦質元素的吸收受到干擾   植物對礦質元素的吸收是需要能量供應的過程。因此，根系缺氧必然會影響礦質元素的吸收和運輸。據Fernandes Pires等（2002）的研究，大豆淹澇時，葉中N,K,Mg和Mn含量降低，尤以對N的吸收影響最大。其原因除了根系能量代謝障礙之外，還可能與漬水土壤中硝酸鹽的淋溶和缺氧導致的反硝化作用相關。

⑤內源激素平衡改變   淹澇的后果之一，是植物體內激素平衡發生重大變化。主要表現在：地上部細胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）含量顯著下降；體內乙烯生成量明顯增加，葉片發生“偏上生長”；葉片中脫落酸（ABA）積累；莖尖中合成的吲哚乙酸（IAA）向下運輸（極性運輸）發生障礙，導致地上部IAA積累，特別是被水淹沒的莖基部，IAAde 增加量更多。

由于激素平衡的以上變化，導致地上部生長發育發生一系列變化CTK的減少和ABA的增加，都能促使氣孔關閉，加上葉片萎蔫，水勢降低，更進一步使氣孔關閉，這是淹澇時發生在大部分植物中的普遍現象；IAA在莖基部的積累，可誘導受澇植物在莖基部靠近地面處發生不定根。而莖中乙烯的增加，更提高了不定根發生對IAA響應的敏感性。

三、澇害對大豆產量的影響

澇害影響大豆生長發育的最終結果勢必導致大豆減產。安徽省黃河農場于1955年進行大豆淹水試驗的結果證明，大豆開花期、結莢期和鼓粒期分別受澇，與對照相比，相應減產32.8%、16.1%和18.5%。大豆花莢期受漬對產量影響最重，減產幅度最大。

朱建強等（2000）研究了大豆同一生育階段（結莢期）持續受漬程度對產量的影響，試驗于漬澇結束后，將排水位降至地面以下80㎝，已恢復大豆植株正常生長狀態。試驗結果得出如下結論：大豆結莢期地下水動態指標與大豆平均減產幅度之間存在極顯著的線性正相關關系（r=0.990**）。

四、大豆對漬澇災害的適應

淹澇危害的根本原因既然是缺氧，那么，植物適應缺氧的方式便不外乎通過兩種途徑來達到：一是進行缺氧代謝（主要是通過無氧呼吸）來忍耐缺氧危害，可以稱之為“耐缺氧性”，這是一種被動的適應方式，只能在有限的程度和有限的時間內起作用；另一種方式是通過種種途徑來獲得氧氣，維持細胞的有氧代謝，這是一種主動的適應方式，可以稱之為“御缺氧性”，其適應的效果比“耐缺氧性要好得多”。實際上，對于一種植物而言，這兩種方式可能同時存在、互為補充。因為中生植物在淹水的情況下，主動獲取氧氣的能力無論如何也不能與濕生植物和水生植物相比，因此即使這種能力有所發展，也不能完全滿足有氧代謝的需求，還必須以無氧呼吸作為一種重要的補充。

在廣泛栽培的陸生作物中，大豆的耐澇性雖不強，但對淹澇仍有一定的適應能力，其耐澇性要好于棉花、芝麻等作物。對大豆適應淹澇的方式，研究較多的是通氣組織的形成與不定根的發生，屬于御缺氧性的適應。

1.同期組織的形成  水生植物和濕生植物的葉、莖和根中普遍存在發達的通氣組織，能夠使空氣中和葉片中光合過程中釋放出的氧氣順暢地從葉片運送到根部，以維持根部的需氧代謝；而中生植物在未發生淹澇的情況下，莖和根組織的細胞間隙所占的比例很小。在淹澇時，水生植物和某些有一定耐澇能力的中生植物可以在莖和根中產生通氣間隙，通氣間隙主要有容生通氣間隙和次生通氣間隙兩種類型：容生通氣間隙（或稱破生通氣間隙），主要發生在水稻、玉米、小麥、大麥等單子葉植物根的皮層中，但在大豆等雙子葉植物根的初生構造中也曾發現過（Bacanamwo等，1999），其過程是一部分皮層細胞啟動“程序化細胞死亡”，逐漸自溶、消失，產生了一些大型的空洞，并連貫成通氣孔道。據認為，細胞的程序化死亡是由缺氧代謝產生了一些大型的空洞，并連貫成通氣孔道。據認為，細胞的程序化死亡是有缺氧代謝產生的乙烯所誘導的，大豆淹水后，植株體內乙烯增加，而乙烯增加刺激了纖維素酶活性升高，最終促進了通氣組織的形成（湯章城，1992）。

大豆受澇時，根的皮層中由于產生溶生通氣間隙，可使不同品種大豆根的孔隙度（即細胞間隙體積占整個組織體積的百分數）由1%-5%提高到10%-15%；用含有乙烯合成抑制劑AgNO3的營養液處理大豆根部，可以基本上完成抑制溶生通氣間隙的形成（Bacanamwo等，1999）。然而對于能夠進行次生生長的雙子葉植物而言，處于皮層中的溶生通氣間隙不可能維持很久，因為一旦根系開始加粗生長，皮層將被破壞。在這種情況下，根系的氧氣供應就只能靠次生通氣間隙了。

次生通氣間隙主要發生在雙子葉植物，如淹澇后的大豆、田菁等豆科植物的下胚軸、莖、主根、不定根直到根瘤的表面，是由次生分生組織分裂產生的一層厚厚的白色海綿狀通氣組織。通常由莖和根的束間分生組織起源的次生分生組織是木栓形成層，由它分類產生的木栓層細胞排列緊密，并很快變為死細胞，成為莖和根外圍的保護組織。但在淹水的條件下，這種次生分生組織向外分生形成的卻是多層排列疏松的活細胞，有很大的細胞間隙、細胞壁也不發生栓質化，成為次生通氣組織，可見，這種次生分生組織細胞分化的方向可以受氧氣供應狀況的調控。

大豆次生通氣組織的生長，最初可以從莖部的皮孔部位觀察到，隨著它的增長，最后可以突破莖的周皮組織，將白色的通氣組織直接暴露在空氣中。據觀察，大豆淹水后，次生通氣組織形成的速度很快，若將第一片真葉展開后的大豆植株淹水3㎝深，只需1.5d，莖基部的束間分生組織就開始分裂，第二天彼此連接在一起，形成了環繞著中柱的次生分生組織。淹水后7天，下胚軸沒入水中部分的孔隙度便由對照的7.3%增加到24.2%，至14da更進一步增加到32.9%。由于次生通氣組織的生長，可使淹澇后的大豆莖基部和不定根等異常地加粗。如果在淹水層的上方暴露于空氣中的通氣組織表面涂抹凡士林，以阻礙空氣中氧的進入，則淹水植株的根系生長會受到嚴重的影響。如淹水處理14d，根系干重相當于對照的19%；而同樣涂抹凡士林，對于未淹水的對照植株根系的生長則無任何影響?？梢?，在根系淹水的情況下又堵塞其自身形成的通氣孔道，對于根系生長無異于雪上加霜。

2.不定根的產生   不定根的形成是許多中生植物受澇后的共同反應之一，在大豆、番茄等作物上十分突出。不定根的產生與次生通氣組織的產生幾乎是同步的，常常是穿過莖基部的次生通氣組織生長出來。據倪君蒂、李振國（2000）的觀察，大豆淹水（水淹至出苗的子葉節）后處于土壤中的初生根生長受到嚴重抑制，但浸在水層中的莖基部第二天就開始長出不定根；15d以后，不定根的鮮重超過了初生根，并且進入了直線快速生長期，其生長速度甚至超過了生長在土壤中未淹水對照的根系，且具有較高的呼吸速率和細胞色素氧化酶活性；到30d時，淹水處理的不定根鮮重與對照的根系鮮重以十分接近，并且占到整株根鮮重的70%以上。沈陽市農業科學研究黃尚洪等觀察了耐澇大豆品種沈豆4號受淹后植株的反應結果發現，在接近水面的莖稈四周生出了為數眾多的氣生根。稱重結果表明，單株地下根平均鮮重為35.5g，而氣生根重為5.1g，即后者占前者的14.4%。另據Bacanamwo等（1999）的研究，淹水21d的大豆植株，不定根鮮重因品種而異，可達根系總鮮重的38%-41%。此外，這些生長在水中的不定根也都在皮層中產生了溶生通氣間隙，使莖基部和不定根的孔隙度明顯增加。Ag+處理以抑制淹水植株的乙烯合成，不但同時抑制了溶生通氣間隙的形成，使孔隙度急劇減小，而且不定根的產生也受到嚴重抑制，這表明，淹澇的大豆不定根也是在乙烯的誘導下產生的。

淹澇誘導產生的不定根對于維持大豆植株的生存和生長應當起到重要的作用。大豆受澇后的10d內，由于葉綠素的分解，葉片不斷變黃，但當大量的不定根產生之后，葉片變黃的趨勢便逐漸被遏制，甚至還會重新轉綠。顯然，這種現象是新產生的不定根發揮了其吸收與合成功能所致。用Ag+處理，在抑制了不定根產生的同時，也使受澇的大豆葉片不能復綠，證明了不定根對于葉片保綠的重要性。